闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过，第一、二次闪光处理，无O2产生第三次闪光，放O2最多第四次闪光，放O­2量次之，以后就逐渐下降到恒定值。为了解释这个现象，Kok等（1970）提出5个S状态循环的模式说明OEC需要4个氧化当量（失去4个e，积累4个正电荷）才能把水分子完全裂解并放氧。SO、S1、S2、S3、S4表示放氧复合体的不同氧化还原状态的OEC，每闪光一次则有不同的状态。

第1次闪光促进S1转为S2，第2次闪光氧化S2为S3，第3次闪光就产生强氧化剂S4，S4不稳定，把水裂解并放氧（所以第3次闪光，放O2最多），同…